生き物の色覚の進化を振り返る〜魚類、爬虫類、鳥類は４色型

　ヒトは、集団の中に３色覚と２色覚をあわせ持った、珍しい種です。

　今の知見では、こういった多様性を持っていることがヒトにとって普通であり、むしろ「正常」な状態なのかもしれない、と言えます。また、このような集団であることが、進化の中で重要な意義を持ってきたのであろうとも示唆されています。

　こういった理解は、今後の「色覚観」を創っていくために重要なことなので、少しだけ遠回りして「色覚と進化」について考えてみましょう。

　わたしたち脊椎動物の色覚の基本形は、実を言うと錐体（すいたい）細胞の種類が、２種類でも３種類でもなく、４種類です。

　そのようなタイプの色覚を生物学では「４色型」と呼びます。

　ここで注意喚起しておくと、「４色型」であって「４色覚」とは呼びません。実は、これまで使ってきた、３色覚や２色覚という用語はヒトを対象にした視覚研究や医学に由来するもので、生物学的な話としては、これらも「３色型」と「２色型」です。今後、生物進化の話をする時には用語を切り替えます。

　さて、脊椎動物の共通祖先の時点で、すでに４色型の色覚が獲得されていたようで、今も多くの魚類、爬虫類、鳥類が、それを維持しています（参考文献【17】）。もちろん、夜行性になったり、そもそも光がほとんどない深海や洞窟に棲み着いた種は、速やかに４色型を失い、場合によっては色覚すらなくしてしまうことも多いのですが。

　４色型の特徴は、Ｌ、Ｍ、Ｓの３錐体だけでなく、ヒトには見えない紫外線域に感度を持ったもう一つの錐体細胞（ＶＳ=Very Short）を持っていることです。紫外線域をもカバーする４つ目の光センサーまで使って、様々な応答差から色を構成するわけですから、ヒトとは比べ物にならないくらい多彩な色世界を持っていると考えられています。こういったことは、連載２回目でも少し触れました。

哺乳類は２色型へ

　ところが、わたしたち哺乳類の祖先は、４色型から２色型に進化しました。具体的には、Ｍ錐体とＶＳ錐体をなくして、Ｌ錐体とＳ錐体の２種類の錐体細胞だけを残すことにしました。本当はもっとややこしいことが起きているのですが、ここは簡単に概念的な理解に留めます。

　これを「退化」と捉える人がいます。以前に比べて錐体細胞の種類が減って、色世界が貧弱になったから、退化であろうと。でも、それは明確に違います。その環境の中で有利な視覚が選択された結果、２色型になったのです。

　哺乳類の祖先が三畳紀後期（２億2500万年ほど前）に登場した後、恐竜の最盛期であるジュラ紀、白亜紀が続きます。その頃の哺乳類は夜行性の生活を選んだため、暗い中で感度優先の視覚が有利だったと言われています。明るいところでしか使えない錐体細胞は、その数も種類も減らして、暗所で有利な桿体（かんたい）細胞を増やして高感度の目を手に入れました。

　その結果、今も哺乳類には２色型の生き物が多いのです。わたしたちにとって身近な伴侶動物である犬や猫も、動物園で出会えるような様々な哺乳類も（ゾウも、キリンも、ライオンも、トラも、クマも）、多くが２色型です。

昼の世界に飛び出した霊長類

　恐竜時代が終わった後、哺乳類の中の一グループである霊長類では、新たな色覚タイプが生まれます。

　それが、３色型です。霊長類は、恐竜時代の後で昼間の世界に進出した最初の哺乳類のひとつです。いったんＬ錐体とＳ錐体だけの２色型になった後なので、以前と同じ４色型というわけにはいきませんでした。そのかわりに、Ｌ錐体から派生した新たなＭ錐体を持つことで３色型を実現しました。

　その３色型の特徴は、新しいＭ錐体が、そのもとになったＬ錐体と特性がとても似ていることです。

　鳥の４錐体の感度の分布と、霊長類の３錐体の感度分布を比べてみると一目瞭然です。鳥のＭ錐体は、Ｓ錐体とＬ錐体のちょうど中間におさまって「いい感じ」ですが、霊長類のＭ錐体はＬ錐体とかなり重なっています。さらにこれをミツバチと比べてみると、違いが際立ちます。ミツバチも３種類の視細胞（ミツバチには錐体細胞はありませんが、別の種類の視細胞があります）を持っており、その分布も「いい感じ」です。ただし、全体的に短波長側（紫外線側）にずれているので、ヒトが赤みを感じるような長波長の光は感じません。同じ３色型といっても、ずいぶん違いがあるはずです（参考文献【18】【19】【20】【21】【22】【23】）。ミツバチの色の世界では、ヒトとは色の仕分け方が違いそうだということは、すでに連載２回目で少し紹介しました。

様々な生き物が持つ視物質の吸収波長特性の比較。視物質とは、本連載で「光センサー」としてきた視細胞（脊椎動物では錐体細胞や桿体細胞など、複眼を持つ節足動物では感桿型視細胞などと呼ばれる）の中で光を受け取るタンパク質と色素の複合体。視細胞の感度分布は、視物質の特性に依存している（さらに言えば、視物質の特性は、そのタンパク質部分であるオプシンに大きく依存している）。ヒトの被験者の協力で得た錐体細胞の感度分布はすでに示したが（連載第３回【図６】）、今回は、様々な動物の視物質を「試験管の中で」構成して調べた特性を比較している。(a)はヒトの多数派や多くのサルが持つ３色型（Ｌ、Ｍ、Ｓ）の視物質の吸収波長特性。連載第３回でも触れた通り、ＬとＭがとても似ているのが特徴。(b)はミツバチ（３色型）の場合。Ｌ、Ｍ、Ｓが等間隔でバランス良く配置されているが、実は全体に短波長に寄っており、ヒトが赤と感じるような光は吸収しないので、つまり、見えない。(c)は多くの鳥類（４色型）の場合。ＶＳの視物質は、紫外線も吸収する。(d)は12種類の視物質を持つシャコの場合。ただし、それが直ちに12色型の色覚だということは意味しない（すべてを色弁別に使っているわけではなく、目の仕組みも神経回路も脊椎動物とは違う）。

　さて、霊長類の３色型は、ある意味、絶妙なもので、森の葉を背景にして、熟した果実を見つけるのに役に立つことが分かっています。これらは、明るさの情報だけでは区別しにくいのですが、反射光の波長の分布の違いを手がかりにして「緑をバックに、赤いものが浮き上がって見える」ように感じることができるわけです。これによって実際に果実の採食効率が上がることは、野生の霊長類の観察で確認されています。

３色覚と２色覚を混在させるヒト

　そして、霊長類の中でも、ヒトはさらに独特の色覚を持つように進化しました。

　霊長類の３色型は、そのままヒトの３色覚に相当すると考えてよいのですが、そこからさらに新しく２色型を派生させたのです。それが、ヒトの２色覚です。

　ややこしい話ですが、これは多くの哺乳類が持っている２色型に「先祖返り」したわけではありません。ヒト独自の新たな色覚タイプです。進化生物学の言葉では、「祖先型」の３色型に対して「派生型」に相当するのがヒトの２色型です。

【図13】の(a)は【図12】の(a)でも示したヒトの３色型の感度分布。(b)はＬとＳを持つ２色型、(c)はＭとＳを持つ2色型。

　哺乳類の２色型との違いは、視覚システム全体を考えると際立ちます。

　多くの哺乳類の２色型は、夜行性への適応として出てきたものなので、暗がりでも見やすいように感度を優先しています。だから、錐体細胞ではなく、桿体細胞を多く持っていることが多いようです。

　わたしたちにとって身近な犬や猫もまさにそれです。色覚としては２色型で、空間分解能（視力）は低く（犬や猫の視力はせいぜい0.1〜0.3くらいなどとよく言われていますよね）、一方で、暗いところではヒトよりもずっとよく見えます。タペタムという反射層を持っていたり、わずかな光に反応できる桿体細胞を多く配置しているからです。

　一方で、ヒトの２色型である２色覚は、高解像度仕様の、昼の世界で役立つ２色型です。空間分解能は犬や猫よりもはるかに高い一方で、桿体細胞は少なめで、暗い環境ではあまり見えません。これは生物の進化の中で、かなりオリジナリティの高いコンセプトだと言ってよいと思います。

　そして、ヒトの場合、３色型か２色型かどちらかだけになるわけではなく、集団の中でそれらが共存するようになったというのが、さらなるオリジナリティです。アジアやアフリカのサルや類人猿の仲間の色覚はかなりよく調べられているのですが、２色型の頻度はとても低いことが分かっています。例えば、日本の研究者が、ニホンザルやカニクイザルなどを含むマカカ属という分類群のサルで、日本国内で飼育されている700頭ほどを調べたところ、その中には一頭も見つかりませんでした。その後さらに、野生のものまで含めて3153頭の遺伝子を確認したところ、インドネシアのとある地域の特定のカニクイザルの群れで、３頭だけ見つかったそうです（参考文献【24】【25】）。

集団として強くなる

　それでは、なぜヒトは、３色型と２色型を集団の中で混在させることになったのでしょうか。

　ヒトは森を出た霊長類だということにヒントがありそうです。また、わたしたちホモ・サピエンスは、それまでのヒト(Homo)属の中で、誰も行かなかった高緯度の土地や、海洋世界などに進出したということも関係があるかもしれません。

　今、進化生物学者が、視覚研究者、眼科学研究者による２色型（２色覚）についての知見を織り込んで語っているのは、このような仮説です。

・森を出て草原で狩りをする際、２色型の方が色のカモフラージュに騙されにくく、と同時に２色型の方が、メカニズム的に空間分解能（視力）が高いなどという理由から、獲物を見つけやすかった（参考文献【9】【10】【13】【14】）。

・高緯度地域に進出した際、薄暗く色彩に乏しい環境において、２色型の方が暗がりに強かったり、明暗のコントラストの違いに敏感で有利なことがあった（参考文献【12】）。

　などです。

　こういったことが提唱されるまでには長い研究史があり、それについては拙著『「色のふしぎ」と不思議な社会』（筑摩書房）で一章を割いて詳しく書きましたので、関心のある方はぜひごらんください。ここでは結論部分だけをお知らせするに留めます。

　ヒトの２色型が圧倒的に有利ということはなさそうですが（もしそうなら３色型が淘汰されるでしょう）、逆に淘汰されてしまうほど不利というわけでもなく（世界中のどこの民族集団でも一定頻度いることが証拠です）、むしろ有利な局面もあったわけです（最近の研究で支持されています）。

　特に集団で狩りをする時など、チームの中にちょっと違う見方をして早く獲物を見つけられる人がいると重宝されたはずです。薄暗い時期が長く色彩に乏しい高緯度地域では、「色覚異常」の頻度が高いことが報告されていますが、赤や緑などの色を区別するよりも、むしろ、暗がりでも見えやすいことや、物の輪郭、形を検出することが大切なのかもしれません（参考文献【26】【27】）。

　今でも、ぼくの２色覚の知人たちの中には「子どもの頃、虫を見つけるのが他の子より早かった」「水の下にいる魚の姿をわずかなコントラストの差で見つけるのが得意だった」「吹雪の中で自動車を運転していて、３色覚の友人よりもよりはっきりと前方を確認できることに気づいた」というような経験を持っている人が多くいます（後の回でまたお話しします）。こういったことは、あくまで「逸話的」ではあるのですが、ここまで話してきた知見と整合するものです。

　近代になって、産業化された社会で色を使ったコミュニケーションが促進されるようになった頃、まだ色覚についての知識は十分ではなかったため、多数派に合わせる形で色の使い方が決まっていきました。その場合、少数派は不利になってしまいます。それで、ヒトの２色型や、これから紹介する「中間型」で「先天色覚異常」（細かな診断名としては「異常３色覚」）と診断された人は、「色間違い」をする社会的に危険で劣った存在だと思われるようになりました。

　今でこそ、それらは、ヒトの多様な色覚の一部であって「優劣ではない」という理解が広まりつつあります。それでも、いまだに「３色覚にとっては当たり前の色が区別できない（＝劣っている）」という理解も根強いようです。実際は、多数派の３色覚の色世界の中で、少数派として弱者になっているだけなのに、当事者も自分自身の色覚について劣等感を持たざるをえないような状況が決して払拭されていません。

　自分自身について肯定的なイメージを持てるのはとても大事なことです。ですから、２色覚の当事者、特に検査で判明して自分がそうだと知った子どもたちに、まずは「あなたの色覚タイプは、長い人類の歴史の中で、多数派とは違う見方を提供してきたかけがえないものなのだ」と伝えていただけないかと思います。また、ここでは、説明を簡単にするために、２色覚を具体例にして話を進めましたが、「中間型」の人も同様です。

　次回は、これまでに紹介した３色覚、２色覚、さらに「中間型」の存在もふくめた「色覚多様性」が、どのようなものか紹介します。そして、それらが、眼科で言う「先天色覚異常」とどう関係しているのか見ていきます。

図表作成・デザイン：小松昇（ライズ・デザインルーム）